Закон гомологических рядов описывает закономерности мутационной изменчивости. Закон Н.И.Вавилова (закон гомологичных рядов наследственной изменчивости)
В 1920 году Н.И. Вавилов излагает основные идеи Закона гомологических рядов в докладе на III-м Всероссийском селекционном съезде в Саратове. Главная идея: родственные виды растений имеют схожие спектры изменчивости (часто это фиксированное число строго определённых вариаций).
«И Вавилов проделал такую штуку. Он у наилучше изученных, как я уже сказал, растений из числа культурных злаков собрал все известные наследственные признаки, расположил их в определённом порядке в таблицах и сравнил все известные в то время ему подвиды, формы и сорта. Таблиц было составлено много, конечно, материал огромный был. Он тогда же, ещё в Саратове, пристегнул к злакам и бобовые - различные горохи, вики, бобы, фасоли и т.д. - и ещё какие-то культурные растения. И оказалась в очень многих случаях параллельность у очень многих видов. Конечно, у каждого семейства, рода, вида растений все признаки имели свои особенности, свою форму, свой способ выражения. Например, цвет семян от почти белого до почти чёрного варьировал почти у всех культурных растений. Значит, ежели у лучше изученных злаков с огромным количеством уже известных, изученных сортов и форм описано несколько сот различных признаков, а у других, менее изученных или диких родственников культурных видов многих признаков нет, то их можно, так сказать, предсказать. Они будут-таки найдены на соответствующем большом материале.
Вавилов показал, что в общем и целом наследственная изменчивость всех растений в очень сильной степени варьирует параллельно. Он назвал это гомологическими рядами изменчивости растений. И указал, что чем ближе виды друг к другу, тем больше эта гомология рядов изменчивости признаков. Целый ряд разных общих закономерностей был выявлен на этих гомологических рядах наследственной изменчивости растений. И это обстоятельство было взято Вавиловым в качестве одной из важнейших основ дальнейшей селекции и поисков хозяйственно полезных признаков у вводимых в культуру растений. Изучение гомологических рядов наследственной изменчивости прежде всего у культурных растений, затем у домашних животных является теперь уже само собой разумеющимся, одной из основ дальнейшей селекции нужных человеку сортов тех или иных видов изучаемых растений. Это было, может быть, одно из первых крупных достижений Вавилова мирового масштаба, которое очень быстро и создало ему мировое имя. Имя ежели не первого и лучшего, то одного из первых и лучших прикладных ботаников в мире.
Параллельно с этим Вавилов совершил по всему миру - по всей Европе, большей части Азии, по значительной части Африки, по Северной, Центральной и Южной Америке - большое количество экспедиций со сбором огромного материала, в основном по культурным растениям. В 20-м году, по-моему, Вавилов был сделан директором Бюро по прикладной ботанике и новым культурам. Это Бюро было несколько изменено и превращено в Институт по прикладной ботанике и новым культурам, потом в Институт прикладной ботаники, генетики и селекции растений. А к концу 30-х годов он стал уже Всесоюзным институтом растениеводства. Это название и до сих пор сохранилось, хотя мировой удельный вес его после гибели Вавилова, конечно, сильно упал. Но всё-таки многие вавиловские традиции и до сих пор поддерживаются, и часть огромной мировой живой коллекции сортов, подвидов и форм культурных растений буквально из всех групп культивируемых на земном шаре растений сохраняется в Пушкине, бывшем Детском Селе, бывшем Царском Селе. Это живой музей, каждый год пересевающийся заново, созданный Вавиловым. То же и на бесчисленных опытных станциях, разбросанных по всему Советскому Союзу.
Во время своих многочисленных поездок Вавилов опять-таки умудрился не потонуть в огромном материале, в данном случае уже географическом многообразии форм различных видов культурных растений. Он наносил всё на карты большого масштаба разноцветными карандашами, сперва играя, как малые дети, в географические карты, а потом все это переводя в сравнительно простые небольшие карты с чёрными значками различного типа для разных форм культурных растений. Так он обнаружил в мире, на земном шаре, в биосфере нашей планеты, несколько центров многообразия культурных растений . И показал, просто на картах, расползание, распространение на Земле не только отдельных видов, но определённых групп видов, окультуренных, по-видимому, впервые в определенном месте, ну, скажем, в Северном или Среднем Китае или в горной части Северной Африки, или, скажем, в районе Перу, в Южной Америке, в горах, в Андах. Оттуда обыкновенно не один вид каких-нибудь культурных растений, а группа хозяйственно друг с другом связанных видов, возникших как культурные растения и прижившихся как культурные растения в определённом месте, расползались по Земле. Некоторые недалеко, на небольшое расстояние, а другие завоевали полмира, как говорится, вроде той же пшеницы или гороха.
Вавилов, таким образом, установил центры многообразия и происхождения различных форм культурных растений в разных местах земного шара. И создал целую теорию происхождения культурных растений в различные эпохи древнейшего и древнего мира. Это было вторым большим достижением Вавилова, опять-таки мировым. Сейчас невозможно дальнейшее развитие истории мирового земледелия и истории очагов происхождения культурных растений без созданного Вавиловым фундамента. Существуют попытки, так сказать, некоторой реформы и видоизменения вавиловских воззрений, но можно сказать, что это частности по сравнению с общей мировой картиной, созданной Вавиловым.
Значит, я перечислил уже три огромных достижения: иммунитет растений, закон гомологических рядов и теория центров земледелия и возникновения различных форм культурных растений. Пожалуй, последнее, что хочется назвать из общих достижений Вавилова, это большое количество его работ и усилий, главным образом усилий, уже в смысле пропаганды на различных конгрессах, международных и всесоюзных, написание статей научно-популярных по проблеме продвижения земледелия на север в первую очередь и в области, занятые пустынями и пустошами, соединенное с охраной природы в совершенно современном и даже предназначенном для ближайшего будущего смысле: продвижение культуры вместе с разумным отношением к сообществам живых организмов биосферы. Вот в этих направлениях Вавилов является совершенно исключительным, я бы сказал, исключительно крупным ученым в мировом масштабе».
Гомологические ряды в наследственной изменчивости - понятие, введенное Н. И. Вавиловым при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.
Закон гомологичных рядов : Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.
Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH 4 , C 2 H 6 , C 3 H 8 …).
Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений . Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях .
Н. И. Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса (например, теория номогенеза Л. С. Берга ). Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии .
В 70-80-х годах XX века к закону гомологических рядов обратился в своих трудах Медников Б. М. , написавший ряд работ, в которых показал, что именно такое объяснение возникновения сходных, часто до мелочей, признаков в родственных таксонах вполне состоятельно.
Родственные таксоны часто имеют родственные генетические последовательности, слабо различающиеся в принципе, а некоторые мутации возникают с большей вероятностью и проявляются в целом сходно у представителей разных, но родственных, таксонов. Как пример приводятся двувариантная фенотипически ярко выраженная мутация строения черепа и организма в целом: акромегалия и акромикрия , за которые отвечает в конечном счете мутация, изменяющая баланс, своевременное «включение» или «выключение» в ходе онтогенеза гормонов соматотропина и гонадотропина .
Учение о центрах происхождения культурных растений
Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Ч. Дарвина («Происхождение видов», гл. 12, 1859) о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 А. Декандоль опубликовал труд, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к др. также достаточно обширным территориям. В течение полувека после выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвященные культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему разрабатывал в 1926-39 Н. И. Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.
1. Южноазиатский тропический центр (около 33 % от общего числа видов культурных растений).
2. Восточноазиатский центр (20 % культурных растений).
3. Юго-Западноазиатский центр (4 % культурных растений).
4. Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных растений).
5. Эфиопский центр (около 4 % культурных растений).
6. Центральноамериканский центр (примерно 10 %)
7. Андийский (Южноамериканский) центр (около 8 %)
Центры происхождения культурных растений: 1. Центральноамериканский, 2. Южноамериканский, 3. Средиземноморский, 4. Переднеазиатский, 5. Абиссинский, 6. Среднеазиатский, 7. Индостанский, 7A. Юго-восточноазиатский, 8. Восточноазиатский.
Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Юго-Западноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточно-азиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее. Плодовые культуры (в том числе ягодные и орехоплодные), имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля. Причина этого заключается в преимущественно лесном происхождении (а не предгорном как для овощных и полевых культур), а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.
Некоторые растения введены в прошлом в культуру и вне этих основных центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур - широкие долины Тигра , Евфрата , Ганга , Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса. Основные географические центры начального введения в культуру большинства возделываемых растений связаны не только с флористическим богатством, но и с древнейшими цивилизациями.
Установлено, что условия, в которых происходила эволюция и селекция культуры, накладывают требования к условиям её произрастания. Прежде всего это влажность, длина дня, температура, продолжительность вегетации.
Китайский (Восточноазиатский) центр
Китайский центр охватывает горные области центрального и западного Китая с прилегающими к ним низменными районами. Основа этого очага - области умеренного пояса по реке Хуанхэ. Характеризуется сравнительно высоким температурным режимом, очень большой степенью увлажнения, умеренным вегетационным периодом.
Рис - японская разновидность
Цинкэ или Цинке (тибетский ячмень ) - голозёрная разновидность
Просо
Чумиза
Гаолян
Пайза (Echinochloa frumentacea) - японское просо, дикое просо, ежовник хлебный, однолетнее растение семейства злаков .
Адзуки или Фасоль угловатая (Vigna angularis )
Овёс - голозёрная разновидность
Редька - Дайкон и Лоба
Пекинская капуста (Brassica pekinensis)
Китайская капуста (Brassica chinensis)
Салат спаржевый (Lactuca asparagus)
Лук-батун
Лук душистый
Хлопчатник коротковолокнистый (древесная форма) - спорно
Перилла
Актинидия - первичный очаг
Грецкий орех
Лещина
Апельсин - возможно вторичный очаг
Мандарин
Кинкан
Хурма
Лимонник
китайская горькая тыква
Унаби
Чайное дерево
Тунговое дерево
Белая Шелковица (тутовое дерево)
Камфорный лавр
Бамбук - некоторые виды
Женьшень
Китайский артишок
Сахарный тростник - местные разновидности
Мушмула японская (Локва)
Канатник
Малина пурпурноплодная
Личи
Восковница красная
Также центр является первичным очагом формообразования подсемейств Яблоневые и Сливовые и родов их составляющих, в их числе:
Яблоня
Груша
Абрикос
Вишня
Слива
Миндаль
Персик
Боярышник
Индо-малайский (Юго-восточноазиатский) центр
Индо-Малайский центр дополняет Индийский очаг происхождения культурных растений, включая весь Малайский архипелаг, Филиппины и Индокитай. Очень высокие влажность и температура, круглогодичная вегетация. Испытал некоторое влияние Китайского и Индостанского центров
Рис - первичный очаг
Хлебное дерево
Банан
Кокосовая пальма
Сахарная пальма
Саговая пальма
Арека
Сахарный тростник - совместно с Индостанским центром
Помпе́льмус
Дуриан
Манильская пенька
Таро
Батат
Пак чой
Восковая тыква
Чина - спорно
Лимон - вторичный очаг
Поме́ло
Бергамот
Лайм
Померанец
Бетель
Кардамон
Мангустан
Гвоздичное дерево
Чёрный перец
Мускатный орех
Лонган
Трихозант
Индийский (Индостанский) центр
Индийский (Индостанский) центр охватывает полуостров Индостан , исключая северо-западные штаты Индии, а также Бирму и индийский штат Ассам . Характеризуется достаточно высоким увлажнением и высокими температурами, а также продолжительной вегетацией. Испытал некоторое влияние Индо-малайского центра (рис, сахарный тростник, цитрусовые )
Баклажан
Огурец
Апельсин - возможно вторичный очаг
Лимон - первичный очаг
Цитрон
Рис - Индийская разновидность
Дагусса
Фасоль золотистая
Долихос
Люффа
Сахарный тростник - совместно с Индо-Малайским центром
Джут
Кенаф
Пшеница шарозерная
Манго
Кокосовая пальма - вторичный очаг
Эндивий
Эскариол
Базилик
Горчица сизая
Мак опийный
Гречиха
Сахарная пальма - совместно с Индо-малайским центром
Хлопчатник коротковолокнистый - спорно
Ююба
Среднеазиатский центр
Среднеазиатский центр включает северо-западную часть Индии (Пенджаб ), северную часть Пакистана , Афганистан , Таджикистан , Узбекистан и Западный Тянь-Шань . Очень низкое увлажнение (часто грунтовыми водами), достаточно высокие температуры с сильными суточными и сезонными колебаниями, умеренная продолжительность вегетации (сезон дождей ). Данный центр испытал очень сильное влияние со стороны Китайского и Переднеазиатского. Так, почти для всех произошедших здесь плодовых культур он является вторичным.
Дыня
Пшеница - некоторые гексаплоидные виды (Triticum compactum , Triticum inflatum )
Чечевица - мелкозёрная рановидность
Люцерна
Абрикос - вторичный очаг
Виноград - один из очагов
Миндаль - вторичный очаг
Фисташка - вторичный очаг
Яблоня - вторичный очаг
Груша - вторичный очаг
Вишня - вторичный очаг
Слива - вторичный очаг
Грецкий орех - вторичный очаг
Гранат - вторичный очаг
Инжир - вторичный очаг
Лук репчатый
Лук-слизун
Шнитт-лук
Лук афлатунский
Лук многоярусный
Чеснок - основной (возможно первичный) очаг
Фасоль золотистая - вторичный очаг
Нут - вторичный очаг
Конопля
Переднеазиатский центр
Переднеазиатский центр сосредоточен в Передней Азии, включая внутреннюю Малую Азию, все Закавказье, Иран и горную Туркмению. Очень низкое увлажнение, высокие температуры (в отличие от Среднеазиатского и средиземноморского центров редки отрицательные температуры), продолжительные засушливые периоды. Испытал влияние Средиземномрского и Среднеазиатского центра. Практически невозможно определить границы этих трёх центров, так как они сильно перекрываются.
Пшеница - большинство видов (в том числе T. aestivum, T. durum, T. turgidum, T. polonicum )
Полба - все виды и разновидности
Ячмень - двурядный
Овёс - вторичный очаг
Рожь
Горох
Лён - масличные формы
Ляллеманция
Люцерна - совместно со Среднеазиатским центром
Слива - первичный очаг
Айва
Фундук
Кизил
Яблоня - вторичный очаг
Груша - один из основных очагов
Вишня - вторичный очаг
Алыча
Инжир - первичный очаг
Мушмула германская
Грецкий орех - вторичный очаг
Каштан
Виноград - один из очагов
Черёмуха - основной очаг
Фисташка
Хурма - вторичный очаг
Боярышник - вторичный очаг
Абрикос - вторичный очаг
Черешня - вторичный очаг
Финиковая пальма
Лук-порей
Дыня - вторичный центр
Пастернак - первичный центр
Шпинат
Салат - совместно со Средиземноморским центром.
Кресс-салат
Эстрагон - спорно
Чабер - совместно со Средиземноморским центром.
Майоран - совместно со Средиземноморским центром.
Любисток
Эгилопс
Эспарцет
Вика
Могар - спорно
Барбарис
Средиземноморский центр
Средиземноморский центр - Балканы, Греция, Италия и большая часть средиземноморского побережья. Характеризуется не очень продолжительным вегетационным периодом (в особенности северные его части), достаточным увлажнением и умеренными температурами. Испытал влияние Переднеазиатского центра.
Овёс - первичный очаг
Люпин
Чина - спорно
Лён - прядильные формы
Клевер - первичный очаг
Оливковое дерево
Рожковое дерево
Лавр благородный
Виноград - основной очаг
Дуб пробковый
Горчица белая
Капуста белокочанная
Капуста краснокочанная
Кольраби
Брокколи
Брюссельская капуста
Савойская капуста
Листовая капуста
Рапс - спорно (возможно в западной европе)
Горох - совместно с Переднеазиатским центром
Боб садовый
Кабачок (и некоторые другие разновидности тыквы обыкновенной ) - вторичный очаг
Морковь
Петрушка - первичный очаг
Пастернак
Сельдерей
Свёкла
Мангольд
Редька
Редис
Репа - вторичный очаг
Брюква
Турнепс
Скорцонера испанская
Козлобородник пореелистный
Цикорий
Салат - совместно с Переднеазиатским центром
Щавель кислый
Ревень
Спаржа
Артишок
Катран
Мелисса лекарственная
Иссоп
Змееголовник
Мята
Анис
Кориандр
Фенхель
Тмин
Огуречная трава
Хрен
Сафлор
Укроп
Эфиопский (Абиссинский) центр
Абиссинский центр - автономный мировой очаг культурных растений в окрестностях эфиопского нагорья: Эфиопия, юго-восточный Судан, Эритрея. Часто его расширяют на всю тропическую Африку . Характеризуется круглогодичной вегетацией, очень высокими температурами и недостаточным увлажнением (в том числе грунтовыми водами). Вплоть до Нового времени был изолирован от всех остальных центров.
Сорго
Тэфф
Кофе
Кола
Энсета (Абиссинский банан)
Арбуз
Бамия (Окра)
Ямс - некоторые виды
Клещевина
Кунжут
Нут - вторичный очаг
Просо - местные разновидности
Масличная пальма - Западная Африка
Вигна (коровий горох)
Хлопчатник - диплоидные виды (стали родоночальникамии ныне существующих американских культурных видов, но сами небыли окультурены)
Калебаса - вторичный очаг
Кивано
Сикомор
Мелотрия шершавая
Лук-шалот
Центральноамериканский центр
Центральноамериканский центр - южная Мексика, Центральная Америка, отчасти Антильские острова. Преимущественно умеренное увлажнение (увеличивается с северо-запада на юго-восток), достаточно высокие температуры, с сильными суточными и сезонными колебаниями, умеренная продолжительность вегетации (сезон дождей).
Кукуруза
Фасоль обыкновенная
Тыква обыкновенная - первичный очаг
Батат
Ангурия (Антильский огурец)
Какао
Перец овощной
Подсолнечник
Топинамбур
Авокадо
Хлопчатник обыкновенный - спонтанный тетраплоидный гибрид Африканского и Южноамериканского
Агава
Табак
Махорка
Папайя
Пекан
Томат - вторичный очаг
Физалис
Чайот
Хикама
Южноамериканский (Перуано-Эквадоро-Боливийский или Андийский) центр
Южноамериканский (Перуано-эквадоро-боливийский) центр охватывает горные области и плоскогорья Колумбии , Эквадора , Перу , Боливии . Достаточно высокие температуры, недостаточное увлажнение. Испытал некоторое влияние Центральноамериканского центра (причём взаимно).
Папайя - совместно с Центральноамериканским центром
Картофель - вид Solanum andigena и некоторые другие
Настурция клубненосная
Кислица клубненосная
Уллюко клубненосный
Якон
Томат - первичный центр
Тамарилло
Кока
Арахис
Хинное дерево
Гевея
Циклантера
Ананас
Аноа
Хлопчатник перуанский (тонковолокнистый)
Фейхоа
Бразильский орех
Страстоцвет
Фасоль лимская
Тыква крупноплодная (Тыква лечебная)
Тыква мускатная
Тыква фиголистная
Кукуруза - вторичный центр
Амарант
Гигантская гранадилла
Сладкая гранадилла
Жёлтая гранадилла
Банановая гранадилла
Чулюпа
Наранхилла
Кокона
Пепино
Лукума
Арракача
Мака перуанская
Дополнительно к основному Южноамериканскому центру выделено ещё два субцентра:
Чилоандский субцентр
Остров Чилоэ вблизи Чили . Имеет низкие температуры и повышенное увлажнение.
Картофель - вид Solanum tuberosum
Земляника чилийская
Угни
Бразильско-парагвайский субцентр
Расположен в верховьях реки Парана в юго-восточной части Бразильского нагорья . Имеет достаточные увлажнение и температуры, круглогодичную вегетацию.
Маракуйя
Падуб парагвайский
Имбу
Маниок - совместно с Андийским центром
Иногда (в особенности для плодовых культур) выделяют также:
Австралийский центр
Включает Австралийский континент и Новую Зеландию. Недостаточное увлажнение, высокие температуры, круглогодичная вегетация. Образовался в Новейшее время .
Эвкалипт
Акация
Австралийский орех
Киви (Актинидия) - вторичный очаг
Унаби - вторичный очаг
Шпинат Новозеландский
Новозеландский лён
Североамериканский центр
Включает преимущественно восток современных США. Высокая влажность, умеренные температуры, достаточная продолжительность вегетации. Испытал влияние Центральноамериканского центра (а с момента открытия Америки и Евразиатских).
Цицания водная
Слива канадская (чёрная)
Слива американская
Крыжовник американский
Клюква крупноплодная
Орех калифорнийский - Juglans californica
Орех чёрный
Земляника виргинская
Малина чёрная
Голубика
Ежевика
Виноград - вторичный центр (гибриды европейского Vitis vinifera и местного Vitis labrusca )
Люпин
Рябчик камчатский
Ирга
Азимина
Европейско-Сибирский центр
Включает обширные территории умеренного пояса Евразии. На большей части имеет сравнительно хорошее увлажнение, непродолжительный период вегетации и невысокие температуры. Отличительным признаком региона можно назвать также продолжительный период с отрицательными температурами и устойчивым снежным покровом. Испытал сильное влияние Средиземноморского и Переднеазиатского центров.
- у ржи и у пшеницы обнаружено $37$,
- у ячменя и овса - $35$,
- у кукурузы и риса – $32$,
- у проса – $27$.
Сахарная свёкла
Лён - вторичный очаг
Клевер красный
Клевер белый
Рыжик
Яблоня - вторичный очаг
Вишня - первичный очаг
Черешня
Облепиха
Чёрная смородина
Крыжовник
Лещина
Груша - вторичный очаг
Земляника садовая - гибрид чилийской и виргинской
Земляника мускатная (Клубника)
Жимолость
Лук алтайский
Репа - первичный очаг
Арония черноплодная - происходит из Северной Америки, но окультурена в России
Рябина домашняя
Брусника
Красная смородина
Шиповник
Деятельность Н. И. Вавилова
Выдающийся советский ученый-генетик Николай Иванович Вавилов внес большой вклад в развитие отечественной науки. Под его руководством воспитывалась целая плеяда видных отечественных ученых. Исследования, проводившиеся Н.И.Вавиловым и его учениками, дали возможность сельскохозяйственной науке овладеть новыми методами поиска диких видов растений в качестве исходного материала для селекции, заложили теоретические основы советской селекции.
Замечание 1
На основе огромного количества собранного коллекционного материала было сформулировано учение о центрах происхождения культурных растений. А образцы посевного материала, собранные Вавиловым и его соратниками, обеспечили широкий фронт генетических исследований и селекционной работы.
Именно благодаря анализу собранных материалов был сформулирован знаменитый закон гомологических рядов.
Суть закона гомологических рядов наследственной изменчивости
В ходе многолетнего изучения диких и культурных форм растительности на пяти материках Н.И. Вавилов сделал вывод, что изменчивость близких по происхождению видов и родов осуществляется сходными путями. При этом образуются так называемые ряды изменчивости. Эти ряды изменчивости настолько правильные, что, зная ряд признаков и форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение этих качеств у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Например, у арбуза, тыквы и дыни форма плода может быть овальной, круглой, шарообразной, цилиндрической. Окраска плода может быть светлой, темной, полосатой или пятнистой. Листья у всех трех видов растений могут быть цельными или глубокорассеченными.
Если рассматривать злаки, то из $38$ исследуемых признаков, характерных для злаков:
Знание этих закономерностей позволяет предвидеть проявление определенных признаков у одних растений. На примере проявления этих признаков у других, родственных им растений.
В современной трактовке формулировка данного закона гомологических рядов наследственной изменчивости выглядит следующим образом:
«Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны».
Эту закономерность Вавилов установил для растений. Но последующие исследования показали, что закон имеет универсальный характер.
Генетическая основа закона гомологических рядов наследственности
Генетической основой выше упомянутого закона является то обстоятельство, что в сходных условиях близкородственные организмы могут одинаково реагировать на факторы внешней среды. А биохимические процессы у них протекают приблизительно одинаково. Эту закономерность можно сформулировать таким образом:
«Степень исторической общности организмов прямо пропорциональна количеству общих генов у групп, которые сравниваются».
Так как генотип близкородственных организмов подобен, то и изменения этих генов в ходе мутаций могут быть подобными. Внешне (фенотипически) это проявляется как одинаковый характер изменчивости у близких видов, родов и т.п.
Значение закона гомологических рядов наследственности
Закон гомологических рядов имеет большое значение как для развития теоретической науки, так для практического применения в сельскохозяйственном производстве. Он дает ключ к пониманию направления и путей эволюции родственных групп живых организмов. В селекции на его основе планируют создание новых сортов растений и пород домашних животных с определенной совокупностью признаков, на основе изучения наследственной изменчивости близких видов.
В систематике организмов этот закон позволяет находить новые ожидаемые формы организмов (виды, роды, семейства) с определенной совокупностью признаков при условии, если подобная совокупность была обнаружена у родственных систематических группах.
Закон гомологических рядов Вавилова
Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о гомологических рядах. Согласно сформулированному им закону гомологических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды растений образуют гомологические ряды форм, т. е. в генетической изменчивости видов и родов существует определенный параллелизм. Близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изученного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости колоса у мягкой, твердой пшеницы и ячменя.
Трактовка Н.И.Вавилова. Виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Современная трактовка закона
Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости (1987 г.).
Значение закона
1. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.
2. Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.
3. Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.
Билет 4
Наследование признаков при расхождении половых хромосом(первичное и вторичное нерасхождение Х-хромосом у дрозофиллы)
Как отмечалось ранее, при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом вF1 все дочери имеют красные глаза, а у всех сыновей, получающих свою единственную Х -хромосому от матери, глаза белые. Однако иногда в таком скрещивании проявляются единичные красноглазые самцы и белоглазые самки, так называемые исключительные мухи с частотой 0,1-0,001%. Бриджес предположил, что появление таких «исключительных особей» объясняется тем, что у их матери во время мейоза обе Х-хромосомы попали в одно яйцо, т.е. произошло нерасхождение Х -хромосом. Каждое из таких яиц может быть оплодотворено либо спермием с Х -хромосомой, либо Y -хромосомой. В результате может образоваться 4 типа зигот: 1) с тремя Х -хромосомами –ХХХ ; 2) с двумя материнскими Х -хромосомами и Y -хромосомойХХY ; 3) с одной отцовской Х -хромосомой; 4) без Х -хромосомы, но с Y –хромосомой.
ХХY являются нормальными плодовитыми самками. ХО -самцы, но стерильны. Это показывает, что у дрозофилы Y -хромосома не содержит генов, определяющих пол. При скрещивании ХХY самок с нормальными красноглазыми самцами (XY ) Бриджес обнаружил среди потомства 4% белоглазых самок и 4% красноглазых самцов. Остальная часть потомства состояла из красноглазых самок и белоглазых самцов. Появление подобных исключительных особей автор объяснил вторичным нерасхождением Х -хромосом в мейозе, потому что самки, взятые в скрещивании (XXY ), возникли вследствие первичного нерасхождения хромосом. Вторичное нерасхождение хромосом у таких самок в мейозе наблюдается в 100 раз чаще, чем первичное.
У ряда других организмов, в том числе у человека, также известно нерасхождение половых хромосом. Из 4-х типов потомков, получающихся при нерасхождении Х -хромосом у женщин, особи, не имеющие ни одной Х -хромосомы, погибают в течение эмбрионального развития. Зиготы ХХХ развиваются у женщин, у которых чаще обычного встречаются умственные дефекты и бесплодие. Из зигот ХХY развиваются неполноценные мужчины – синдром Клайнфельтера – бесплодие, умственная отсталость, евнухоидное телосложение. Потомки с одной Х -хромосомой чаще погибают в эмбриональном развитии, редкие выжившие – женщины с синдромом Шерешевского-Тернера. Они низкого роста, инфантильны, бесплодны. У человека Y -хромосомы содержат гены, определяющие развитие организма мужского пола. При отсутствии Y -хромосомы развитие идёт по женскому типу. Нерасхождение половых хромосом у человека происходит чаще, чем у дрозофилы; в среднем на каждые 600 родившихся мальчиков приходится один с синдромом Клайнфельтера.
4 июня он выступил с докладом «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Эта одна из тех работ, которые считаются фундаментальными и являются теоретической базой биологических исследований. Сущность закона сводится к тому, что виды и роды, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. Студенческое увлечение исследованием злаковых, а затем уже и крестоцветных, бобовых, тыквенных позволило Вавилову и уже его ученикам найти мутации, сходные у родственных видов, а далее и родов. В разработанной в результате опытов таблице знаком «+» Вавилов отметил мутации, проявление которых обнаружено у данных видов, а незаполненные места говорят, что подобные мутации должны быть, но еще не обнаружены. Таблица с пустыми клетками, которые при дальнейшем развитии науки будут заполняться. Где-то с подобным мы уже встречались?! Конечно, в химии, знаменитая таблица Менделеева! Закономерность двух законов подтверждена наукой. «Пустые» клетки заполняются, и это - база для практической селекции. Твердые пшеницы известны лишь в яровой форме, но на основе закона должна быть в природе и твердая пшеница озимой формы. Она действительно была вскоре обнаружена на границе Ирана и Турции. Тыквы и дыни характеризуются простыми и сегментированными плодами, однако арбуз такой формы во времена Вавилова не был описан. Но сегментированные арбузы были обнаружены на юго-востоке европейской части России. В культуре преобладает выращивание трехростковой свеклы, посевы которой требуют прополки и удаления двух лишних побегов. Но среди сородичей свеклы в природе были и одноростковые формы, поэтому ученые смогли создать новый сорт одноростковой свеклы. Безостость злаковых культур - мутация, которая оказалась полезной при введении машинной уборки урожая, когда механизмы менее засоряются. Селекционеры, используя вавиловский закон, нашли безостые формы и создали новые сорта безостых злаков. Факты параллельной изменчивости у близких и далеких видов были известны еще Ч. Дарвину. Например, одинаковая окраска шерсти грызунов, альбинизм у представителей разных групп животного мира и человека (описан случай альбинизма у негров), отсутствие оперения у птиц, отсутствие чешуи у рыб, сходная окраска плодов плодово-ягодных культур, изменчивость корнеплодов и т. д. Причина параллелизма в изменчивости заключается в том, что в основе гомологичных признаков лежит наличие сходных генов: чем генетически ближе виды и роды, тем полнее сходство в рядах изменчивости. Отсюда - причина гомологических мутаций - общность происхождения генотипов. Живая природа в процессе эволюции программировалась как бы по одной формуле, независимо от времени происхождения видов. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова явился не только подтверждением учения Дарвина о происхождении видов, но и расширил представление о наследственной изменчивости. Николаю Ивановичу вновь можно провозгласить: «Благодаря Дарвину!», но и «Продолжая Дарвина!» Вернемся в 1920 г. Интересны воспоминания очевидцев. Присутствовавшая на съезде Саратовского сельхозинститута (позднее кандидат биологических наук) Александра Ивановна Мордвинкина вспоминала: «Открылся съезд в самой большой аудитории университета. Ни один доклад впоследствии не производил на меня такого сильного впечатления, как выступление Николая Ивановича. Он говорил вдохновенно, все слушали с затаенным дыханием, чувствовалось, что перед нами открывается что-то очень большое, новое в науке. Когда раздались бурные, долго не смолкающие аплодисменты, профессор Вячеслав Рафаилович Зеленский сказал: «Это биологи приветствуют своего Менделеева». У меня в памяти особо запечатлелись слова Николая Максимовича Тулайкова: «Что можно добавить к этому докладу? Могу сказать одно: не погибнет Россия, если у нее есть такие сыны, как Николай Иванович». Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, превосходный генетик, знавший Вавилова не только по работам, но и лично, говорил доверительно близким знакомым: «Николай Иванович был чудесный человек и великомученик, прекрасный растениевод и собиратель, путешественник, отважнейший и всеобщий любимец, но его закон гомологических рядов - закон вовсе не гомологических, а аналогических рядов, да-с!» Что такое гомология? Это сходство на основе общего происхождения. Что такое аналогия? Сходство внешних признаков, которое определяется сходной средой обитания, но не родством. Так кто же прав? Вавилов! Можно лишь восхищаться глубиною его биологического ума! Изменение всего одного термина в названии меняет и сущность закона. По закону гомологических рядов все люди равны, потому что одного биологического происхождения, и принадлежат к виду гомо сапиенс, т. е. все одинаково умны, способны и талантливы и т. д., но имеют внешние различия: в росте, пропорциях между частями тела и т. д. По закону аналогических рядов люди внешне сходны, т. к. имеют сходную среду обитания, но разное происхождение. А это уже простор для шовинизма, расизма, национализма, вплоть до геноцида. И вавиловский закон говорит, что пигмей Африки и баскетболист Америки - одного генетического корня, и нельзя ставить одного над другим - это антинаучно! Справедливость открытой Вавиловым всеобщей биологической закономерности подтверждена современными изысканиями не только у растений, но и у животных. Современные генетики считают, что закон раскрывает необозримые перспективы научного познания, обобщения и предвидения» (профессор М. Е. Лобанов). К саратовскому периоду относится еще одна фундаментальная работа Н. И. Вавилова - «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям» (1919 г.). На титульном листе книги Николай Иванович написал: «Посвящается памяти великого исследователя иммунитета Ильи Ильича Мечникова». Ни один великий ученый не видит себя в науке стоящим особняком. Вот и Вавилов, благодаря Мечникову, задался вопросом, могут ли растения иметь защитные силы, если они есть у животных? В поисках ответа на вопрос он проводил исследования злаков по оригинальной методике и, обобщив практику и теорию, заложил основы новой науки - фитоиммунологии. Работа имела чисто практическое значение - использовать естественный иммунитет растений как наиболее рациональный и экономически выгодный способ борьбы с вредителями. Молодой ученый создал оригинальную теорию физиологической невосприимчивости растений к инфекционным заболеваниям, а основу учения составляли исследования генотипического иммунитета. Н. И. Вавилов изучал реакцию «хозяина» на внедрение паразита, специфичность этой реакции, и выяснял, является ли весь ряд иммунным, или только определенные виды этого ряда. Особое значение Николай Иванович придавал групповому иммунитету, считая, что в селекции важно выводить сорта, устойчивые не к одной расе, а к целой популяции физиологических рас, и искать такие устойчивые виды нужно на родине растения. Наука позже подтвердила, что дикие виды - сородичи культурных растений - имеют естественный иммунитет и в малой степени подвержены инфекционным заболеваниям. Именно внедрением генов устойчивости в растения занимаются современные селекционеры, используя теорию Н. И. Вавилова и методы генной инженерии. Разработкой вопросов иммунитета ученый интересовался на протяжении всей своей научной деятельности: «Учение об иммунитете растения к инфекционным заболеваниям» (1935 г.), «Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям (ключи к нахождению иммунных форм)» (опубликована лишь в 1961 г.). Академик Петр Михайлович Жуковский справедливо заметил: «В саратовский период, хотя он и был коротким (1917-1921), взошла звезда Н. И. Вавилова - ученого». Позже Вавилов напишет: «Из Саратова я перекочевал в марте 1921 г. со всей лабораторией в 27 человек». Он избран заведующим бюро по прикладной ботанике сельскохозяйственного ученого комитета в Петрограде. С 1921 по 1929 гг. - профессор кафедры генетики и селекции Ленинградского сельскохозяйственного института. В 1921 г. В. И. Ленин посылает на конференцию в Америку двух ученых, один из них - Н. И. Вавилов. Доклад о генетических исследованиях сделал его популярным среди ученых конференции. В Америке его выступления сопровождались овациями, подобными той, что была потом для Чкалова. «Если все русские такие, то нам нужно дружить с ними», - кричали американские газеты. В 20-30 гг. Н. И. Вавилов проявляет себя и как крупнейший организатор науки. Он был фактически создателем и бессменным руководителем Всесоюзного института растениеводства (ВИР). В 1929 г. создается Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук (ВАСХНИЛ) на базе Всесоюзного института опытной агрономии, который ранее был организован Вавиловым. Он и был избран первым президентом (с 1929 по 1935 гг.). При непосредственном участии ученого был организован Институт генетики АН СССР. За короткий срок талант Вавилова создал научную школу генетиков, которая стала ведущей в мире. Все первоначальные работы в нашей стране в области генетики были выполнены им или под его руководством. В ВИРе впервые применен метод экспериментальной полиплоидии, и Г. Д. Карпеченко начал работы по ее использованию при отдаленной гибридизации. Вавилов настоял на начале работ по использованию явления гетерозиса и межлинейной гибридизации. Сегодня это - азбука селекции, а тогда было началом. За 30 лет научной деятельности опубликовано около 400 работ, статей! Феноменальная память, энциклопедические знания, владение почти двадцатью языками, в курсе всех новшеств в науке. Работал по 18-20 часов в сутки. Мама ругала его: «Тебе и поспать-то некогда...», - вспоминает сын Вавилова.
